Целакант
Целака́нт (назва походить від грец. κοιλιά (порожній) та άκανθος (колючка)) — рід Coelacanthus ряду целакантоподібних (Coelacanthiformes), що об'єднує найстаріших з нині живучих лопатеперих риб (Sarcopterygii), які відомі з викопних рештків віком більше ніж 360 мільйонів років. Загалом до ряду целакантоподібних належать близько 25 родів лопатеперих.
В ряді Целакант лише одна сучасна родина — Латимерієві, з єдиним родом Латимерія. Тому назви «Целакант» та «Латимерія» є фактично синонімами, і в літературі часто вдаються до їх взаємозамінювання.
Еволюція та систематика
Перші викопні рештки целакантів знайдено в скельних породах віком від 380 до 75 мільйонів років. Рештки целакантів, вік яких становить менш ніж 75 мільйонів років, не знайдені досі, і до знаходження першого живого целаканта науковці вважали, що цей ряд риб вимер в крейдяному періоді, трохи раніше від динозаврів. Кісткові структури цих викопних решток, особливо їхні парні грудні та тазові плавці, мають будову, що дозволила помістити цих риб поряд з еволюційним попередником перших земноводних та всіх інших наземних хребетних.
В огляді еволюції целакантів, автором якого є П. Форі (P. Forey), наведені дані про існування в минулому 83 видів цього ряду, що жили в проміжку часу від середнього девону (380 мільйонів років тому) до верхнього крейдяного періоду (75 мільйонів років тому).
Найбільше різноманіття целакантів упродовж їх існування спостерігалося в нижньому тріасі (16 видів) та верхній юрі (8 видів). Більшість скам'янілих решток целакантів відомі з морських відкладень, але вони також знаходяться і в місцях існування прісноводних водойм.
Сучасні целаканти — це одні з рідкісних живих істот, що фактично не змінились протягом 400 мільйонів років. В той час, коли близькі родичі целакантів стали попередниками всіх наземних хребетних, цей ряд розвинув анатомічні структури, які нині не трапляються в жодної групи тварин. Наприклад, замість характерного для всіх хребетних твердого хребта у целакантів наявна товстостінна еластична трубка, що є так само далекою від загального попередникового нотокорду, як і хребет всіх інших хребетних, але розвиток цієї структури відбувався в абсолютно іншому напрямку. Замість суцільного черепа целаканти мають специфічну мозкову коробку з двох частин, що зчленовуються внутрішнім суглобом, яким керує спеціальний базікраніальний м'яз.
Целаканти — єдині наявні в наш час істоти з такою будовою черепа. Цей внутрішньокраніальний суглоб разом з іншими унікальними обертальними суглобами в голові, специфічними ростральними органами та горловою сітковою електросенсорною системою, вірогідно, пояснюють процес «всмоктувального» харчування та таку характерну рису поведінки целакантів, як зависання вниз головою, що вперше спостерігав іхтіолог Ганс Фріке.
Першого живого целаканта знайшла у грудні 1938 року Марджорі Кортней-Латимер, куратор музею у Східному Лондоні (ПАР), коли досліджувала риб, виловлених рибалками, які ловили акул біля устя річки Чалумна, і звернула увагу на незвичайну рибу синього кольору. Вона витягла рибу із загальної купи та принесла її до музею, але не змогла визначити, до якого виду та належить. Не в змозі знайти таку рибу в жодному визначнику, вона спробувала зв'язатися з професором іхтіології Джеймсом Леонардом Брайлі Смітом, але без успіху. Не маючи можливості зберегти рибу, Марджорі Латимер віддала її таксидермісту, щоб той зробив опудало. Коли професор Сміт повернувся до музею, він одразу ж упізнав в опудалі целаканта, добре відомого з викопних решток. Він опублікував опис цієї істоти в березні 1939 року, давши їй латинське ім'я Latimeria chalumnae на честь Марджорі Латимер та місця знахідки (р. Чалумна). Також професор Сміт дав цій рибі назву, що потім стала її загальновідомим їм'ям — «жива копалина». Окрім того, целаканта подекуди називають ім'ям, що його використовують місцеві жителі — «гомбесса».
Після знаходження першого целаканта в 1938 році другий екземпляр виду був пійманий лише в 1952-му; при цьому він не мав переднього спинного плавця, з огляду на що Джеймс Сміт початково описав його як інший вид, Malania anjouanae. Коли пізніше, після прискіпливого вивчення зразка, було виявлено, що, за винятком відсутності першого спинного плавця, його анатомія цілковито збігається з першим зразком, цю рибу зараховано до виду Latimeria chalumnae. Вірогідно, вона втратила плавець природним шляхом — наприклад, при зустрічі з акулою, або застрявши в риболовній сітці.
Девонські хребетні
Другий вид ряду, індонезійський целакант, був відкритий у водах біля міста Менадо, розташованого на північному узбережжі о. Сулавесі, у 1997 році Марком Ердманом, біологом з Каліфорнії, що разом з дружиною проводив там медовий місяць. Взявши за основу місце знахідки (м. Менадо), тварині дали назву Latimeria menadoensis.
На 2006 рік індонезійський целакант був відомий лише за чотирма зразками: дві риби були випадково впіймані акулячими жаберними сітками (одну з них на рибному ринку і знайшов вперше М. Ердман), а ще двох бачили під водою з батискафа. Всі наявні на 2006 рік фотографії живого індонезійського целаканта під водою, — це робота Марка Ердмана. Знято одну рибу, яку рибалка зловив і пустив у воду ще живою.
П'ятий екземпляр індонезійського целаканта був пійманий на гачкову вудку поблизу м. Манадо рибалкою Юстіносом Лахамою 26.05.07 і прожив 17 годин в загородженій сіткою ділянці моря. Це стало рекордом, позаяк вважалося, що ці риби можуть вижити у поверхневих шарах води не більш як 1-2 годин.
На теперішній час в ряді Целакантоподібні виділяють одну родину Latimeriidae з одним родом Latimeria, що містить два види: Latimeria chalumnae та Latimeria menadoensis. Відповідно до генетичних досліджень, ці види розділились 30-40 мільйонів років тому.
Про біологію індонезійського целаканта відомостей фактично немає. Майже всі дані, наведені в літературі, накопичені при дослідженні біології коморського целаканта; але, зважаючи на те, що різниця між видами дуже незначна (достовірно встановити, що індонезійський целакант є окремим видом, вдалося лише після генетичних досліджень), і відомі риси біології індонезійського целаканта цілком збігаються з такими у коморського, наявні дані можна з великою вірогідністю вважати спільними для обох видів.
Фізичні характеристики
Дослідження сучасних целакантів виявили, що вони мають багато спільних рис з хрящевими рибами. Ці риси були інтерпретовані як «ознаки примітивних хребетних», але, поряд з ними, целаканти мають набагато більш розвинені спеціалізовані деталі будови тіла.
Найбільш яскравою характеристикою целакантів є наявність специфічних лопатевих плавців. Незважаючи на те, що ці плавці мають спільні риси з лопатевими плавцями викопних легеневих риб, рипідістій та деяких багатоперових, ніяка інша група риб не розвинула одразу сім лопатевих плавців такої будови. Парні плавці целакантів підтримуються кістковими поясами, що нагадують структури, які є еволюційними попередниками плечового й тазового поясів наземних четвероногих хребетних. Осьовий скелет целакантів еволюціював незалежно від інших хребетних, навіть тих, у кого наявний нотокорд. Замість розвитку хребців нотокорд сучасних целакантів розвинувся в трубку діаметром близько 4 сантиметрів (у дорослих), заповнену рідиною під надлишковим тиском.
Нейрокраніум (мозковий череп) целакантів розділений внутрішнім суглобом на передню та задню частини, і це дозволяє рибам відкривати рот не тільки за допомогою опускання нижньої щелепи, але також піднімаючи верхню. Це істотно збільшує ротовий отвір, і, підвищуючи об'єм ротової порожнини, забезпечує посилене всмоктування; такої системи не має жодний інший представник хребетних.
Дорослі целаканти мають дуже малий головний мозок, що займає лише 1.5 % загального об'єму черепної порожнини. Ця риса спільна з багатьма глибоководними акулами та шестизяберним електричним скатом (Hexatrygon bickelli). Шишкоподібний комплекс, залучений до фоторецепції у багатьох хребетних, у целакантів відносно примітивний та слабо виражений, в той час як базальний сосочок у внутрішньому вусі має схожість із таким у наземних хребетних (тетраподів). Електросенсорні органи на голові та горловій пластині целакантів, разом із ростральними органами, дослідники вважають засобами локації здобичі.
Для травної системи целакантів характерна наявність спірального клапана з унікальними, надзвичайно видовженими, майже паралельними спіральними конусами в кишечнику. Спіральний кишечник — риса, характерна для попередніх форм щелепних риб (Gnatostomata), прогресивно редукована у сучасних хрящевих риб, та заміщена видовженням кишечнику у костистих риб та тетрапод.
Серце целакантів видовжене, але не просте: воно має структуру, аналогічну такій інших риб, і набагато складніше за S-подібну ембріонну трубку, що є попередньою формою для всіх класів риб та рибоподібних. Згідно з опублікованими в 1994 році даними, Latimeria chalumnae, впіймана в 1991 році біля Гахаї (острів Гранд Коморо), мала каріотип (хромосомний набір), що складався з 48 хромосом. Цей каріотип помітно відрізняється від каріотипу легеневих риб (груп, що нині існують і найближчі з целакантами), але дуже схожий на 46-хромосомний каріотип викопної жаби Ascaphus truei.
Комплекс дермальних каналів, відомий лише у викопних безщелепних та деяких, також викопних, щелепних риб, у L. chalumnae існує разом із звичайним для сучасних риб рядом ямок, що містять поверхневі нейромасти («бокова лінія»). Таким чином, зберігання та спеціалізація попередникових структур, що не присутні в організмі інших наявних нині риб, є одним з найбільш характерних атрибутів цього ряду.
Забарвлення L. chalumnae синювато-сіре з великими сіро-білими мітками, розсипаними по тілу, голові, та м'язистим основам плавців. Малюнок, що його формують ці білі мітки, є індивідуальним для кожної окремої риби, і це використовується для ідентифікації при підводних спостереженнях. Світлі плями на тілі представляють сидячих покривників, що оселяються на стінах печер, де звичайно збираються целаканти; також такі покривники є характерним елементом ландшафту, де целаканти пересуваються. Таким чином, даний тип забарвлення забезпечує добре маскування у відповідному біотопі. Гинучи, коморський целакант замість синюватого кольору набуває коричневого; в той же час індонезійські целаканти забарвлені в коричневий колір протягом всього життя, з помітним золотистим блиском на світлих мітках.
У обох видів (коморського та індонезійського целакантів) самиці виростають в середньому до 190 сантиметрів, самці — до 150, і важать 50—90 кілограмів; народжуються целаканти 35—38 сантиметрів завдовжки.
Поширення
До 1997 року районом поширення целакантів вважався тільки південний захід Індійського океану (з центром на Коморських островах), але після відкриття другого виду (L. menadoensis) ряд Целакантоподібні отримав розірваний ареал з відстанню між частинами у приблизно 10 000 кілометрів (див. карту). Зразок, виловлений біля гирла річки Чалумна в 1938 р., був пізніше визначений як занос із коморської популяції, з району островів Гран Коморо або Анжуан. Вилови в районі Малінді (Кенія) та знаходження сталої популяції в бухті Содвана (ПАР) розширили карту розповсюдження виду коморський целакант вздовж східноафриканскього узбережжя. Досі не з'ясовано, чи знайдені там риби належать до коморської популяції, чи ці популяції окремі. Але походження латимерій, спійманих біля узбережжя Мозамбіку та південно-західного Мадагаскару від коморської популяції встановлене достеменно.
Поведінка
При перечікуванні денного часу целаканти збираються досить великими групами: одного разу в підводній печері нараховано 19 дорослих риб, що повільно рухались за допомогою парних плавців, при цьому не торкаючись одна одної. Особини, що їх ідентифікували за розташуванням світлих плям, протягом багатьох місяців траплялись в одних і тих самих печерах; але знаходились і такі, що міняли печери щодня. Вночі всі риби поодинці переміщуються ближче до поверхні.
Вже після перших спостережень в 1987 році при зануренні батискафу GEO, біолог Ганс Фріке відзначив, що вночі всі целаканти дозволяють переносити себе висхідними та низхідними течіями води, а також горизонтальними течіями. Парні плавці стабілізують дрейфуючу рибу таким чином, що вона заздалегідь обминає будь-які перешкоди. Також Фріке повідомив (і згодом це спостереження підтвердилося), що всі риби час від часу перевертаються вертикально головою донизу й лишаються в цьому положенні до двох хвилин. Сенс такої риси поведінки досі невідомий.
При плаванні целакант повільно рухає парними лопатевими грудними та черевними плавцями в протиставному порядку, тобто одночасно лівим грудним та правим черевним, а потім одночасно правим грудним та лівим черевним. Такі рухи характерні також для легеневої риби та деякої (дуже малої) кількості інших видів риб, що ведуть придонний спосіб життя, але не для нектонних риб. Окрім того, цей спосіб руху кінцівок є основним для сухопутних хребетних.
Непарні лопатеві, другий спинний та анальний плавці коливаються синхронно з боку в бік, і є головним засобом порівняно швидкого пересування вперед. Це пояснює їх однакову форму та дзеркальне розташування. Нелопатевий (променевий) перший спинний плавець звичайно складений вздовж спини, але риба розправляє його при відчутті небезпеки; також цей плавець може використовуватись як вітрило при дрейфуванні з течією.
Великий хвостовий плавець (точніше, злиті третій спинний, хвостовий та другий анальний плавці) перебуває випрямленим та нерухомим протягом дрейфування або повільного плавання, що характерне для всіх слабо електричних риб: це дає змогу проводити інтерпретацію збуджень навколишнього електричного поля. Але в разі небезпеки хвостовий плавець використовується для швидкого ривка вперед.
Маленький епікаудальний лопатеподібний плавець згинається з боку на бік при русі риби, а також при «стоянні на голові» й може брати участь в електрорецепції разом з ростральним та ретикулярними органами. Команда батискафа GEO змогла викликати у целакантів «стояння на голові» шляхом пропускання слабких електричних токів між електродами, що їх тримав зовнішній маніпулятор.
Описана вище координація руху плавців, вірогідно, еволюційно розвинулась для стабілізації положення громіздкого тіла риби, але у їхніх вимерлих попередників могла сприяти пересуванню суходолом. При спостереженнях коморського целаканта в природі його парні лопатеподібні плавці при контакті з субстратом не використовувались. Тобто, вірогідно, наявні нині целаканти ніколи не «ходять».
Живлення
Індонезійський целакант
Коморський целакант пристосований до нічного придонного харчування з повільним рухом. Відповідні дослідження визначили що живиться він бентичними та навколобентичними організмами, як-от анчоуси-світлячки (Myctophidae), глибоководні риби-кардинали (Apogonidae), каракатиці та інші головоногі, люціани, і навіть головаті акули (Cephaloscyllium). Більшість цих об'єктів харчування переховується у підводних печерах.
Анатомія черепа целакантів (внутрішньочерепний суглоб) обумовлює спосіб добування поживи шляхом всмоктування разом з водою при різкому відкритті рота; таким чином риби «висмоктують» здобич із пустот та розколин у скелях.
Розмноження
До 1975 року коморський целакант вважався яйцекладним (овіпорозним — див. статтю «Розмноження риб»), позаяк в організмі 163-сантиметрової самиці, виловленої біля острова Анжуан в 1972 році, знайдено 19 яєць, що формою та розміром нагадували апельсин. Але в 1975 році зроблено розтин іншої самиці довжиною 160 сантиметрів, яку зловили біля Анжуану в 1962 році і помістили в експозиції Американського музею природної історії (American Museum of Natural History, AMNH). Співробітники музею провели цей розтин, щоб взяти проби тканин внутрішніх органів, і виявили при цьому в яйцеводах самиці п'ять добре розвинених ембріонів довжиною 30-33 сантиметри, кожний з великим жовтковим міхуром. Це відкриття свідчить, що целаканти живородні, тобто розмножуються вівіпорозом (див статтю «Розмноження риб»).
Пізніше дослідники Джон Вурмс та Джим Антц докладно вивчили ембріонів та яйцеводи, і показали, що сильно васкуляризована поверхня жовткового міхура перебуває в дуже тісному контакті з так само сильно васкуляризованою поверхнею яйцеводу, формуючи плацентоподібну структуру. Таким чином, цілком імовірно, що на додаток до жовтка з яйця ембріони також живляться і завдяки дифузії поживних речовин з крові матері.
Модель коморського целаканта в Оксфордському музеї природничої історії
Третій можливий шлях живлення був досліджений після вилову та розтину ще кількох самиць коморського целаканта. Одна з них, довжиною 168 см, мала 59 яєць розміром з куряче, інша мала 65 яєць, а ще три — 62, 56 та 66. Всі ці самиці мали яєць більше, ніж їхні яйцеводи могли б вигодувати ембріонів. В той час, як 5 ембріонів з самиці, що експонувалась в AMNH, мали великий жовтковий міхур, 26 ембріонів з самиці, впійманої біля узбережжя Мозамбіку, були близькі до народження й мали лише шрам на животі в тому місці, де раніше був жовтковий міхур. Всі знайдені ембріони мали добре розвинені травну систему та зуби. Таким чином, виглядає можливим, що додаткове живлення ембріонів відбувається за рахунок решток надлишкових яєць. Окрім всього, відомо, що у деяких видів акул ембріони харчуються яйцями та іншими ембріонами, і врешті-решт народжується лише один великий хижак. Можливо, що така оофагія відбувається і у целакантів.
Подальші дослідження вищезазначених ненароджених ембріонів викрили надзвичайно широкі мембрани, що покривають зябра, і містять числені клітини, пристосовані до абсорбції внутрішньоутробного молока (гістотрофи), що секретується стінками яйцеводу. Цей тип передачі поживних речовин відомий і у деяких інших риб. Нарешті, каротиноїдні пігменти в жовтку також залучені до транспорту кисню.
Хоча для роз'яснення всіх питань в сфері розмноження потрібні додаткові дослідження, вже можна сказати, що целаканти — це риби з дуже розвиненою та складною репродуктивною системою. Це, одначе, не стало для вчених сюрпризом, з огляду на те, що юрський целакант Holophagus gulo був, вірогідно, живородним, а целакант з кам'яновугільного періоду Rhabdoderma exiguum, хоч і розмножувався овіпорозом, але мав яйця великого розміру та складної структури.
Відповідно до непрямих відомостей, вагітність целакантів дуже довга (близько 13 місяців), самиці стають статево зрілими у віці понад 20 років (як у деяких осетрових), і після досягнення статевої зрілості розмножуються один раз на кілька років. Досі невідомо, як відбувається внутрішнє запліднення, і де живуть молоді риби кілька років після народження. При зануреннях жодної молодої риби не спостерігали біля берегів або в печерах, і тільки дві були знайдені вільно плаваючими в товщі води.
Значення для людини
До того як в середині 20-го сторіччя визнано велику наукову цінність целакантів, їх час від часу виловлювали та споживали з огляду на їх гіпотетичні антималярійні властивості. Через великий вміст рідкого жиру м'ясо целаканта смердюче і має протухлий присмак, а також викликає сильну діарею.